ماهي الستروما ” Stroma “
يشير مصطلح السدى عموما إلى المساحة الداخلية المملوءة بالسوائل من البلاستيدات الخضراء التي تحيط بالثيلاكويدات والغرانا، مشتق من الكلمة اليونانية للطبقة أو غطاء السرير ، يمكن أن تشير السدى أيضًا إلى الهياكل الداعمة الأخرى ، مثل الأنسجة الضامة في الأعضاء أو الأنسجة الفطرية التي تحمل الأبواغ.
- اما تعريف الستروما في بيولوجيا الخلية: هي دعم الإطار أو مصفوفة الخلية.
- تعريف الستروما في علم التشريح يختلف الإطار الداعم ، عادة من النسيج الضام ، عن الحمة.
- تعريف الستروما في علم الفطريات: (في بعض الفطريات) كتلة جسم مضغوطة من أنسجة فطرية يمكن أن تتطور فيها تشعبات.
- تعريف الستروما في مصفوفة علم النبات : هي من البلاستيدات الخضراء التي تحتوي على جزيئات وأيونات مختلفة.
كان يعتقد أن السدى يوفر ببساطة الدعم للثايلاكويدات المصطبغة، و مع ذلك ، فمن المعروف الآن أن السدى تحتوي على النشا ، و الحمض النووي البلاستيدات الخضراء ، و الريبوزومات ، بالإضافة إلى جميع الإنزيمات اللازمة لتفاعلات التمثيل الضوئي المستقلة عن الضوء ، و المعروفة أيضًا باسم دورة كالفين.[1]
هيكل الستروما ” Stroma “
- يكشف الفحص المجهري للبلاستيدات الخضراء عن بعض السمات الواضحة: فهي مكونة من غشاء خارجي وشبكة معقدة من الأغشية الداخلية ، والتي تشكل مجموعات من الهياكل الشبيهة بالقرص تسمى جرانا.
- ترتبط الجرانيتات المختلفة ببعضها البعض من خلال امتدادات الأغشية.
- تحتوي الأغشية الداخلية على الكلوروفيل وأصباغ التمثيل الضوئي الأخرى التي تتدخل في التقاط الطاقة الضوئية ، وقد أعطى مظهرها الخلوي الواضح ووجود أصباغ أولية أهمية للغشاء الداخلي ، والحجران ومكوناته الثايلاكويد
- ومع ذلك ، عندما تمزق الغشاء الخارجي للبلاستيدات الخضراء ، وجد أن تثبيت الكربون واختزاله قد تعطل.
- بعبارة أخرى ، يبدو أن المصفوفة المائية الشفافة أو السدى ، التي يبدو أنها تدعم الركائز المصطبغة فقط ، تلعب دورًا مهمًا في عملية التمثيل الضوئي.
تطورت البلاستيدات الخضراء من بدائيات النوى التي تعيش بحرية والتي شكلت علاقة تعايش داخلي مع بعض الخلايا حقيقية النواة. لذلك ، تستمر السدى في احتواء الحمض النووي والريبوسومات لإجراء تخليق البروتين ، وتشمل هذه البروتينات تلك البروتينات المهمة في تفاعلات التمثيل الضوئي المستقل عن الضوء وكذلك التفاعلات التي تثبت المعادن غير العضوية مثل النترات في الجزيئات العضوية.[2]
الفرق بين الغرانا و الستروما
- الجرانا عبارة عن لوحة تشبه القرص مضمن في السدى و جزء من البلاستيدات الخضراء، وهي مكونة من الكثير من الثايلاكويدات، كما تشكل الطبقة الثالثة كيسًا مكدسًا مثل الهياكل تسمى جرانا، اما الجزء المملوء بسائل عديم اللون يسمى بلاستيدات خضراء، تحتوي على أصباغ مختلفة مثل الكلوروفيل البسيط والكلوروفيل ب والكاروتين والزانثوفيل
- الستروما إنها المادة الجيلاتينية للبلاستيدات الخضراء او عبارة عن مصفوفة تشبه الهلام من البلاستيدات الخضراء،
إنه موقع لالتقاط الطاقة الشمسية ، مسؤول عن التفاعلات الأنزيمية التي تؤدي إلى تخليق الجلوكوز لتكوين النشا.[3]
وظيفة الستروما ” Stroma “
تعتبر انواع البلاستيدات الخضراء عضية غير عادية لأنها تؤدي أهم نشاط للخلايا النباتية وفي نفس الوقت تحتوي على الجينوم الخاص بها ، تم أيضًا دمج سلسلة من الجينات اللازمة لوظيفتها في الجينوم النووي، لذلك يجب أن يكون قادرًا على تعديل نشاطه الأيضي لإكمال عمل الخلية ، فالسدى ضروري لهذا لأنه لا يحتوي فقط على الإنزيمات اللازمة لتثبيت الكربون ، بل إنه يعالج أيضًا استجابة البلاستيدات الخضراء لإجهادات الخلية وإشاراتها، بين العضيات المختلفة.
يلعب دورًا مهمًا في تفاعلات التمثيل الضوئي المعتمدة على الضوء والمستقلة عن الضوء ، تحت الضغط الشديد ، يمكن أن يخضع السدى بشكل انتقائي لعملية البلعمة الذاتية دون إتلاف هياكل الغشاء الداخلي وجزيئات الصبغة، تم العثور أيضًا على نتوءات السدى التي تشبه الإصبع ، والتي لا تحتوي على ثايلاكويدات ، على صلة وثيقة بالنواة والشبكة الإندوبلازمية ، مما يساهم في آليات تنظيمية متطورة.
وظيفة في التمثيل الضوئي
- تبدأ السدى في لعب دور في التمثيل الضوئي عندما يتم تحويل الطاقة الضوئية التي تلتقطها جزيئات الصبغة إلى طاقة كيميائية من خلال سلسلة نقل الإلكترون.
- يحتوي نظاما التصوير الأول والثاني (PSI و PSII) لغشاء الثايلاكويد على أصباغ يمكنها تسخير طاقة الضوء واستخدامها لإطلاق إلكترونات عالية الطاقة.
- تنتقل هذه الإلكترونات عبر بروتينات مختلفة مرتبطة بالغشاء ، مثل مركب السيتوكروم b6f أو مركب البلاستوكينون (pq) ، حيث تحدث تفاعلات الأكسدة والاختزال المتزامنة (الأكسدة).
- تلتقط هذه التفاعلات بعض الطاقة الإلكترونية بالإضافة إلى ضخ البروتونات ضد تدرج تركيزها من السدى إلى ضوء الثايلاكويد.
- عندما تعود هذه البروتونات إلى السدى ، فإن عمل سينسيز ATP المرتبط بالغشاء يعزز تكوين جزيئات ATP.
- يشارك PSI أيضًا في تكوين الإنزيم المساعد NADPH في السدى ، من خلال نشاط الفيرودوكسين.
- لذلك ، تحتوي السدى على المنتجات النهائية للتفاعلات المعتمدة على الضوء ، ATP و NADPH ، مما يمهد الطريق للخطوات التالية في عملية التمثيل الضوئي.
- إن الإنزيم الأكثر أهمية في التفاعلات المستقلة للضوء ، أو دورة كالفين ، هو RuBisCO أو كربوكسيلاز ribulose-1،5-bisphosphate (RuBP)
- يحفز هذا الإنزيم الخطوة الأولى من التفاعلات المستقلة للضوء التي تتضمن تثبيت الكربون ، يلتقط RuBisCO ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي.
- ينتشر ذلك في سدى البلاستيدات الخضراء ويثبته في شكل جزيء عضوي.
- يتحد كل جزيء من ثاني أكسيد الكربون مع جزيء واحد من RuBP ، والذي يحتوي على خمس ذرات كربون ، لإنتاج جزيئين من الفوسفوجليسيرات ، وهما ثلاثة جزيئات من الكربون.
- تحتوي دورة كالفين على خطوتين أخريين تحدثان في السدى: تقليل الفسفوجليسيرات وتجديد RuBP.
- تتضمن هذه الخطوات استخدام ATP و NADPH ، بشكل عام ، تستخدم التفاعلات المستقلة عن الضوء جزيئين NADPH وثلاثة جزيئات ATP لإصلاح جزيء CO2 في الغلاف الجوي.
وظيفة في الاستجابة للضغط
- يمكن أن تؤدي الضغوط اللاأحيائية ، مثل التقلبات في درجة الحرارة أو الملوحة أو الحرمان من المغذيات ، إلى تكوين نتوءات تشبه الأصابع من البلاستيدات الخضراء تسمى سترومولي.
- وقد لوحظ سترومولي في نباتات جبال الألب المعرضة لدرجات حرارة أعلى ، والتي لا تحتوي على جرانا أو ثايلاكويدات ، ولوحظت بأعداد كبيرة. زاد تحت تأثير الحرمان من المغذيات أو عدوى الممرض تحت الضغط الشديد ، تحاول البلاستيدات الخضراء الاستجابة للحدث من خلال استهداف البروتينات اللحمية بشكل انتقائي للالتهام الذاتي للفجوات.
- تتم عملية الالتهام الذاتي الإجهاد من خلال تكوين غشاء عازل يستبعد الثايلاكويدات والجرانا.
- يتم إزالة هذا الغشاء أخيرًا من البلاستيدات الخضراء وتوجيهه إلى تدهور الفجوة ، ويمكن ملاحظة هذه العملية مجهريًا من خلال ظهور RuBisCO والبروتينات الفلورية الأخرى الموجودة في سدى الفجوة.
وظيفة في الإشارات داخل العضيات
- تعتبر البلاستيدات الخضراء شبه مستقلة لأنها تحتوي على الجينوم الخاص بها ، لكنها تستورد أيضًا سلسلة من البروتينات والجزيئات الصغيرة من سيتوبلازم الخلية ، على الرغم من أنها في البداية كانت ذاتية التغذية وتتمتع بحياة حرة ، إلا أنه تم نقل العديد من جيناتها فقط طوال فترة التطور.
- للنواة المضيف يتم تعديل هذه الجينات بشكل طفيف بحيث تستهدف البروتينات البلاستيدات الخضراء ، ويبدو أنها تخضع للتنظيم المشترك للنواة تمامًا مثل البلاستيدات الخضراء
- وتسمى الإشارة من النواة إلى البلاستيد إشارة متقدمة والإشارات التي تنتقل إلى النواة هي تسمى الإشارات الخلفية ، ويبدو أن كلتا الإشارتين تتوسطهما النوى التي تلعب أيضًا دورًا في الاتصال بين البلاستيدات [4]